2014年刘颖研究员报道了针对线粒体未折叠蛋白质反应所进行的全基因组RNAi筛选【18】 ， 发现了数十个参与调控线粒体未折叠蛋白质反应的基因 。 最近几年 ， 其在北京大学的课题组对之前筛选到的其他基因继续进行深入的机制研究 ， 其中一个基因就是ulp-4 ， 编码去除SUMO化修饰（Small Ubiquitin-Like Modifier, SUMOylation）的蛋白酶 。 SUMO化修饰和泛素化非常类似 ， 是一种蛋白质翻译后修饰 ， 需要通过连接酶E1 ， E2和E3的帮助将SUMO蛋白连接到目的蛋白上 。 同时被SUMO化修饰的蛋白也可以在ULP家族蛋白的作用下去除SUMO化修饰从而实现SUMO化修饰的动态平衡【43】 。

ulp-4敲低之后线粒体未折叠蛋白质反应会受到抑制 ， ulp-4 RNAi对于线粒体未折叠蛋白质反应的抑制可以通过密码子优化的ulp-4过表达得以恢复（图5） 。

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